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中华鲟自然繁殖与水温的关系研究引言

时间:2017-03-15 来源:88必发老虎机 所属分类: 渔业论文 本文字数:7629字
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【题目】水温过程对中华鲟产卵活动的作用探究
【第一章】 中华鲟自然繁殖与水温的关系研究引言
【第二章】水温对鱼类的影响
【第三章】葛洲坝下中华鲟产卵场水温过程及特征分析
【4.1】大型水库滞温效应研究现状
【4.2 4.3】三峡水库的滞温评估
【第五章】中华鲟自然繁殖对滞温的响应
【结论/88必发线上老虎机】水温变化对中华鲟繁殖的影响研究结论与88必发线上老虎机

  第 1 章  引 言

  20 世纪以来,随着水力发电的兴起,人类在追求经济和社会效益的同时,往往忽略了潜在的生态影响。河流上游拦河大坝的建设,将流域水体分割,物质的传输、生物的交流被阻断,生态系统的承载力被降低,加大了生态系统的风险。

  随着社会经济和技术的发展,人类的精神文明得以提高,环境意识也越来越强,大坝的生态效应也日益凸显,大型水库的环境生态影响正逐渐被关注。

  长江是我国第一大河流,世界第三大河,干流全长 6300 余公里,流域面积为180 万平方公里,占我国国土总面积的 18.8%.长江沿江经济带是我国经济发展的脊梁,流域人口 4.2 亿,占全国人口的 1/3 左右,国内生产总值约占全国的 45%,具有重要的经济战略地位。三峡-葛洲坝梯级水库是开发治理长江的大型水利骨干工程,位于长江中游。其中,葛洲坝位于宜昌江段,于 1981 年 6 月下闸蓄水。其正常蓄水位 66 米,总库容 15.8 亿立方米,是一座径流式电站,水头低、库容小,无调节能力。三峡大坝位于葛洲坝上游 40km 处,于 2003 年 6 月 1 日下闸蓄水,6月 10 日蓄水至 135 米,2006 年 10 月蓄水至 156 米,至 2010 年 10 月,三峡水库试验性蓄水首次到 175 米最终水位。三峡水库正常蓄水位 175 米,总库容 393 亿立方米,是具有年调节能力的大型水库。据报道,截至 2015 年,三峡-葛洲坝两级水电站年发电量已突破 1000 亿 kW·h.但在巨大的经济效益背后,长江流域的水质、环境以及生态现状也发生了显著变化。

  大型水利工程的建设往往对坝下水文情势造成显著影响,进而影响流域的生态系统。水库的蓄水改变了中下游的自然径流过程以及上下游的水动力状况,上游喜动水性生物栖息地及生物量减少,下游鱼类的洄游被阻断。大坝阻碍了泥沙的输移,排砂量远少于入库的泥沙量,上游泥沙淤积,富营养化严重,而下游含沙量锐减,导致水体的营养物质输移能力下降,下游河水含沙量降低,对河道的侵蚀能力增强,进而影响河流地质地貌的演变。库区水体分层导致季节性下泄低温水,引发适温性鱼类的产卵和繁殖。

  长江拥有丰富的淡水资源以及 1100 多种水生生物,中上游梯级水库的修建,造成流域水生物种的生境阻隔、栖息地破碎,势必对长江水生生物资源产生深刻的影响。长江是我国"四大家鱼"的天然原产地和栖息地,20 世纪 60 年代调查结果表明,长江干流由四川巴县至江西彭泽 1700km 的江段上有四大家鱼产卵场 36处。葛洲坝建立以来,大坝的拦洪控流作用使得河道水位相对稳定,无法产生四大家鱼产卵所需江汛,致使其产卵量已急剧下降,生殖群体结构也发生显著变化。

  三峡工程建立以后,每年 4~6 月的下泄水温比天然情况低 3℃左右。三峡大坝蓄水前,四大家鱼的产卵高峰期主要集中在 5 月中旬和 6 月中旬,而蓄水后,产卵时间推迟到 6 月下旬及 7 月中旬。显然,下泄低温水导致了四大家鱼的产卵时间及高峰期向后推迟。

  中华鲟是我国珍稀特有物种,是鲟鱼的一种。鲟鱼大部分是冷水性鱼类,对水温要求极高,且不同的发育阶段对水温要求不同。根据养殖场经验,大部分鲟鱼在性腺从Ⅱ期向Ⅲ期转化的过程需要低温水的刺激,过高的温度会导致其未进行产卵便开始性腺退化。在自然条件,不同季节性水温对中华鲟的性腺发育和产卵产生不同不可替代的作用效果。中华鲟从洄游到产卵需要在长江里停留达一年多之久,春季的升温、夏季的高温以及秋季的降温对中华鲟发育的影响都会对中华鲟生理及生殖功能起重要作用,最终体现在繁殖时间和规模上,但最关键的水温变化过程目前缺乏相关研究。

  本研究主要依托国家 973 计划《可控水体中华鲟养殖关键生物学问题研究》,针对发生中华鲟自然繁殖的历史数据进行分析,旨在研究中华鲟完成生活史的制约因素,重点解析温度过程对中华鲟发育繁殖的影响机制,阐明水温过程与中华鲟自然繁殖时间的相互关系,揭示中华鲟生长发育和苗种培育的环境需求,为中华鲟全人工繁育产业化和寻找适应中华鲟生存繁殖的水库生态调度方案提供理论支持,为制定中华鲟保护措施提供理论依据。

  1.1中华鲟生物学特征。

  1.1.1 物种简介。

  中华鲟,隶属于硬骨鱼纲,辐鳍亚纲,软骨硬鳞总目,鲟形目,鲟科,鲟属,俗称大腊子,英文名 Chinese sturgeon,拉丁文 Acipenser sinensis,因产地是中国而得名。中华鲟是地球上最古老的脊椎动物,是鱼类的共同祖先----古棘鱼的后裔,距今有一亿四千万年的历史,在鱼类演化史中有重要的学术价值,因此常被称为"活化石".此外,中华鲟为高蛋白、多脂肪性鱼类,经济价值极高,其鱼皮可制革,鱼胆可入药,用鲟鱼卵加工成的鱼籽酱,是享誉世界的美味,素有"黑色黄金"之美称。重要的科研价值和极高的经济价值使得中华鲟成为物种保护研究的热点和重要的渔业资源。

  中华鲟体呈纺锤形,头尖吻长(占头长 70%以上),口前有 4 条吻须,头部有喷水孔;口位在腹面,有伸缩性,并能伸成筒状,体被覆有五行纵向排列古板,背面一行,体侧和腹侧各两行,每行有棘状突起。鲟鱼介于软骨和硬骨之间,骨骼的骨化程度普遍地减退,中轴为未骨化的弹性脊索,无椎体,随颅的软骨壳大部分不骨化。尾鳍为歪尾型,偶鳍具宽阔基部,背鳍与臀鳍相对。腹鳍位于背鳍前方,鳍及尾鳍的基部具棘状鳞,肠内具螺旋瓣,肛门和泄殖孔位于腹鳍基部附近,输卵管的开口与卵巢远离。

  中华鲟个体较大,寿命较长,最长命者可达 40 龄,但其性成熟较晚。据研究,在产卵群体中,雄鱼年龄一般为 9 龄~22 龄,体重 40kg~125kg;雌鱼为 16 龄~29龄,体重 172kg~300kg.据文献记载最大体重达 560kg,是鱼类的庞然大物。据调查,中华鲟每年平均增长速度较快,雄 5kg~8kg,雌鱼为 8kg~13kg,但从幼鱼长到大型成鱼需 8 年~14 年。

  1.1.2 生活史。

  中华鲟为典型的溯河产卵洄游性底层鱼类,是现存 27 种鲟形目鱼类中分布最南部的种类,主要生活在我国东海、黄海、珠江和长江干流,历史分布范围还包括朝鲜半岛和日本海域,有珠江和长江 2 个种群。珠江种群在春季繁殖,数量稀少,近乎绝迹:长江种群秋季繁殖,数量相对较多。珠江中华鲟在还未绝迹时,是世界上唯一分布跨过了北回归线的鲟鱼,现在看来,剩存的鲟鱼基本分布在北半球,这种现象可能与地球气候变暖有关,因为鲟鱼大部分是冷水性鱼类,还是现存起源最早的脊椎动物之一,在承受不了生存环境的剧烈变迁时,被大自然所淘汰。

  中华鲟具有产卵群体平均个体大、产卵洄游路线长等特征。幼鱼在海中(黄海、东海等海域)育肥长大后,成熟的个体于 7 月~8 月间由海进入江河,在淡水栖息一年至性腺发育成熟,10~11 月在江河上游产卵于深潭和水流湍急河床岩石壅积处。产卵期,亲鱼通常停食,主要靠在海洋中积累的丰富脂肪为洄游和性腺进一步发育提供能量。中华鲟产卵前的活动相对平缓,常常在大江电厂尾水末端陡坎下滞留。中华鲟的卵属沉性,如绿豆般大小,椭圆形,灰绿色,具粘性,生长较快。产出的卵粘附于江底岩石或砾石上面。产卵以后,雌性亲鱼很快即开始降河,雄性亲鲟可能会在产卵场停留一段时间,产后的亲鲟在降河过程中,已开始摄食。受精卵经约 5~6 昼夜孵化出的鱼苗顺水漂流,而后开始主动降河,并逐渐开口摄食。翌年春季到达长江口,在东滩水域摄食育肥,8-9 月中华鲟幼鱼开始向深水和高盐度水域过渡,并陆续进入海洋继续生长发育。

  根据鲟鱼成熟度,通常将中华鲟性腺发育分为六个时期,0 期时卵巢与精巢呈透明的窄带状,肉眼不能区分性别;Ⅰ期时卵巢黄色很少(很少为白色),开始分割成叶。卵粒透明肉眼不能看见,镜检卵细胞为不规则的多角形。精巢呈窄带状,紧贴脊柱两侧;Ⅲ期时卵巢颜色有黄色、浅灰色和深褐色三种。卵粒不均匀地包埋在或内陷在黄色的脂肪体内,以卵巢的边缘区域卵粒最为集中。卵细胞质中出现大量卵黄颗粒。精巢白色或粉红色,外面被黄色的脂肪体所包围。精巢宽度和厚度都较Ⅱ期增大,外观呈粗索状;Ⅳ期时卵巢深褐色,呈絮状充满腹腔,脂肪极少。卵椭圆形,卵黄大量增加,占据卵细胞质的大部分,细胞质表面有黑色素,动物极中央形成被暗色色素环所包围的明亮的极性斑。精巢乳白色或略带淡红色;Ⅴ期时,卵细胞从滤泡膜内释出,直接落入腹腔。卵细胞有明显的极性斑。精巢完全呈乳白色。Ⅵ期时,卵已产出,卵巢松弛、充血,呈红色或紫红色。卵巢内除少量残剩的Ⅳ期的卵母细胞外,主要为Ⅱ期的卵母细胞,而精囊内有一些退化的残余精子,精巢萎缩发红,体积缩小,回复到Ⅱ期的薄带状。也有的分期方法将Ⅵ期直接划为Ⅱ期,即亲鱼在产卵后,直接由Ⅴ期退化至二期。自然条件下,中华鲟的Ⅰ期到Ⅲ期的发育主要是在海洋里完成的,进入长江时性腺已发育至三期,之后在长江里发育至成熟并产卵,最后在产卵完成后降河返回大海。

  1.1.3 产卵场。

  鱼类繁殖行为是长期进化的最终表现,产卵场也是长期适应做出的自然选择,通常鱼类都对产卵场有特殊的要求。四川省长江水产资源调查组在 1971 年至 1975 年的调查发现,中华鲟产卵场的基本特点是:上游深水急滩,中有深洼的回水沱,下为宽阔石砾或卵石碛坝浅滩;产卵场必在河流转弯或转向的外侧,必须具有使河流转向的峡谷、巨石或肌头石梁延伸于江中[1].胡德高等[2]对葛洲坝下中华鲟产卵场做了多次调查,认为葛洲坝下产卵场上游江段底质一般为沙质、卵石夹沙、卵石和礁板石组成;下游江段为卵石、礁石和沙质河床,与原金沙江产卵场十分相近。张辉[3]系统研究了中华鲟产卵场的地形地质,指出:河床质类型主要为卵圆、扁圆形卵石及沙粒,卵石之间相互以立方体或四面体方式排列堆叠,形成了许多缝隙、空隙以及卵石夹缝等。

  20 世纪 80 年代前后,珠江流域的中华鲟群体逐渐退化灭亡,其所在产卵场功能也随之丧失,仅存长江中华鲟。葛洲坝截留(1981 年)前,长江中华鲟产卵场分布在金沙江下游的新市至长江上游的涪陵约 800km 长的江段,总共约 16 处产卵场,距离河口约 3300km,这对亲鱼的能量储备是巨大的考验。葛洲坝截留以后,中华鲟上溯到产卵场的路径被阻断,中华鲟的命运遭受巨大考验。所幸在 1983 年在葛洲坝又重新检测到了中华鲟的繁殖活动,一些学者通过食卵鱼解剖、超声波遥测追踪[4]、江底采卵[5]等方法确定中华鲟新产卵场位于坝下至庙咀江段,长约4km,距离河口 1900km,预示着中华鲟洄游的距离缩短了近一半,其带来的中华鲟生物学影响还是未知。

  1.2选题依据和背景情况。

  1.2.1 中华鲟自然资源现状。

  历史上,长江中华鲟繁殖群体的数量较多,特别是在其产卵场所在的四川江段,曾是重要的渔业对象。20 世纪 10 年代左右,据四川省长江水资源调查组,每年进行生殖洄游的中华鲟群体数量大约 1 万尾左右。葛洲坝水利枢纽截流以后,由于群体栖息地被分割,加上过渡捕捞等因素影响,其种群规模急剧下滑。1983年和 1984 年,柯福恩等采用标志放流的方法来估算当年长江中华鲟产卵群体的资源量,得到当时长江中参加产卵繁殖的中华鲟繁殖群体数量为 2176 尾[6].

  1996~2001 年期间,危起伟采用标志重捕法评估了各年宜昌江段中华鲟繁殖群体数量,认为 1996 年~2001 年中华鲟种群数量分别为 473 尾、292 尾、356 尾、347 尾及 345 尾[4].2005 年~2007 年,根据陶江平等通过水声学探测技术估算得到每年第一次产卵前的繁殖群体数量分别为 235 尾、217 尾、203 尾[7].2013 年,据相关科研人员称,到达葛洲坝下的亲鱼数量已不足 100 尾。此外,2013 年是人类首次未监测到中华鲟的自然繁殖的一年,其原因最有可能是中华鲟的产卵场的水文条件发生较大改变,未达到中华鲟性腺发育或产卵的相关条件要求。2014 年,科研人员首次在上海市长江口未检测到中华鲟幼鱼[8],但在 2015 年 4 月,长江口水域又成功发现野生中华鲟幼鱼[9],并且数量为近 10 年之最,到达时间也是创历史最早,这是否意味着中华鲟已经更换了产卵场还是受环境条件限制未能进行繁殖,现在还不得而知。尽管检测到的这些幼鱼给了人们对中华鲟物种的希望,但根据最新结果,2015 年秋冬季,几家科研机构的联合检测未能发现中华鲟自然繁殖,中华鲟的命运又重新画上问号。

  影响中华鲟物种资源量的主要有自然因素和人为因素。气候变暖将促使全球性水域水温升高,导致一部分鱼类迁徙和重新分布,中华鲟作为分布最南的鲟鱼,对水温极为敏感,其产卵场和育肥场也必然遭受影响。另一方面,葛洲坝的建立阻断了其洄游路线,导致适宜其产卵的产卵场规模大幅缩小,造成了中华鲟资源量历史性的衰退。拦河大坝的建立以及航运船只的增多也增加了中华鲟意味死亡的几率,据不完全统计,1984 年 9 月至 1985 年底,宜昌江段就发现被螺旋桨打死的中华鲟亲鱼 78 尾;1986 年至 2002 年,已有 160 多尾中华鲟亲鱼身受重伤而丧生。随着长江渔业强度的增加,由于洄游鱼类的渔业管理保护存在一定的难度,误捕也是影响中华鲟自然资源量的重要因素。据危起伟统计,在葛洲坝截留以后,长江口中华鲟幼鱼每年的总误捕量约 5000 尾左右,且部分幼鲟资源量较多的年份,年误捕量可达 10000 尾以上。按常剑波估计,在 1981-1990 年期间,中华鲟繁殖群体年补充量为 822-1650 尾;而采用水声学方法估计 1998 年在中华鲟自然繁殖前长江葛洲坝下至古老背约 20km 江段中,中华鲟亲体资源量在 1028 尾。可见,中华鲟产卵群体资源量在葛洲坝截留后可能约下降了 50%.此外,三峡大坝蓄水以后,引起中下游水文情势,包括流量,水位,泥沙,底质,水温等生态因子,发生较大变化,对产卵期中华鲟产卵场的水文环境再一次产生巨大影响,使得中华鲟的自然繁殖状况更是雪上加霜。

  1.2.2 中华鲟物种保护现状。

  1988 年,中华鲟被列为国家Ⅰ级保护动物,并于 1996 年被国际自然保护联盟(IUCN)列入红皮书,划分为濒危物种和世界野生生物贸易公约附录二级保护动物,2010 年升级成为极度濒危物种(CR 级),中华鲟物种保护得到了空前的关注高度。

  现阶段,国家对中华鲟采取的保护策略是自然繁殖保护和人工繁殖放流并举的方式。1983 年开始,国家明令禁止对长江中华鲟的商业捕捞,1996 年 4 月湖北省人民政府正式批准建立"长江湖北宜昌中华鲟自然保护区",2003 年上海市长江口中华鲟省级自然保护区成立。

  1984 年以后,葛洲坝工程公司水产处(现更名为葛洲坝集团公司中华鲟研究所)开始向长江放流人工繁殖培育的中华鲟鱼苗。自 1983 年至 2007 年,中华鲟研究所和长江水产所放流规模共计 900 多万尾。最新的荧光标记和微卫星 DNA 研究结果表明,目前人工增殖放流效果并不理想,长江口中华鲟幼鱼群体 90%以上都是来源于葛洲坝下的自然繁殖,幼鱼群体主要是依靠自然繁殖来进行维系,现有规模的人工繁殖放流还远远没有达到保护和恢复中华鲟资源的要求,自然繁殖依然是中华鲟物种延续的主要途径。

  针对中华鲟自然繁殖规模逐年递减、资源量持续下降的现状,一个可操作的补救措施是适当增加人工繁殖放流的数量。但是,现阶段人工放流还不是真正意义的人工放流,繁殖过程中使用的亲鱼还完全依赖从葛洲坝坝下江段的中华鲟产卵场进行捕捞。因此,开展中华鲟淡水驯养、摸清人工养殖条件下中华鲟性腺发育规律,进行中华鲟性腺发育的人工诱导方面的研究,建立中华鲟全人工种群,对摆脱野生中华鲟繁殖群体的过度依赖,减少科研捕捞对中华鲟自然繁殖的干扰,实现中华鲟物种延续具有十分重要现实意义。

  1.2.3 中华鲟全人工繁育。

  早在葛洲坝修建之前,四川省的水产科技人员已经将从长江上游捕到的中华鲟,人工拴养催产成功,并培育出体重 10g 以上的幼鱼。1983 年,研究人员利用葛洲坝下捕捞的中华鲟亲鱼进行人工催产取得成功;为减少科研捕捞对中华鲟群体的不利影响,国内研究机构开始逐渐发展中华鲟自二代培育技术,也就是中华鲟全人工繁育。2005 年水生态所开始了中华鲟性腺发育人工诱导技术的研究工作,一方面收集整理国内外其他鲟鱼人工繁殖的相关研究资料,另一方面从中华鲟生活史各阶段性腺发育过程相关的营养、水温、水质、盐度、养殖方式等多个方面出发,寻找影响中华鲟性腺发育进程的关键环境因子。经过多年的技术筹备和研究工作,研究人员确定了水温过程是影响中华鲟性腺发育和繁殖的最主要环境因子,并初步形成了基于低温处理诱导和周年水温过程调控的中华鲟性腺人工诱导技术方案,成功诱导了中华鲟子一代个体性腺由 I 期发育至 IV 期,并催产成功,经过人工授精和孵化,世界首批全人工繁殖的中华鲟受精卵成功出苗。中华鲟全人工繁育和人工增殖放流被公认为目前保护中华鲟物种最有效的措施,但现行技术尚未成熟,子一代个体在养殖条件下性腺很难顺利发育到最终成熟,全人工繁殖还不能规模化进行。国内研究机构对人工养殖条件参数及饵料配比、投喂等进行大量研究,值得一提的是,水温调控作为最重要的环境控制技术,目前还未形成一致的研究结论。因此,水温调控技术的参数化仍需进一步实验研究,水温对中华鲟性腺发育和繁殖的影响机制还有待进一步搞清。

  1.3研究内容与技术路线。

  1.3.1 研究目标。

  通过分析中华鲟性腺发育的最终阶段经历的水温过程特征及中华鲟自然繁殖活动发生时间与水温过程参数的响应关系,找出促进中华鲟性腺最终成熟的关键水温过程及决定其产卵的信号因子,研究中华鲟发育和繁殖所需水温条件,为全人工繁殖中华鲟所需养殖条件中的水温调控提供技术支持,同时为提高中华鲟栖息地质量、改善中华鲟养殖条件的生态调度提供理论支撑。

  1.3.2 研究内容。

  论文在对相关理论领域做大量调研的基础上,根据近些年中华鲟自然繁殖的历史记录数据,分析水温对中华鲟性腺发育和繁殖的影响,找出决定自然繁殖时间的关键水温过程,评价三峡水利工程建设运行对长江中下游的相关水文、生态影响。论文的主要研究内容为:

  (1)。 分析中华鲟产卵场水温变化及特征从趋势、突变点两个方面分别研究近 30 年葛洲坝下中华鲟产卵场历史水温变化情况,结合历史水文背景,分析水温变化及突变的原因以及可能的生态效应。

  (2)。 评价三峡大坝对长江中下游水温过程的影响建立三峡大坝影响葛洲坝下中华鲟产卵场水温过程有效可行的评价模型,量化水库"滞温效应".

  (3)。 分析决定中华鲟自然繁殖时间的"关键水温过程"在提出"关键水温过程"假设的基础上,建立中华鲟自然繁殖时间对"关键水温过程"的响应关系,确定"关键水温过程"的长度等参数或特征,并分析其对应的潜在生物学、生理学机制。

  1.3.3 技术路线。

  本文拟通过文献调研与数值模拟的方式,采用时间序列和相似性匹配等数据挖掘手段,分析葛洲坝下中华鲟产卵场历史水温变化,模拟中华鲟自然繁殖时间对水温过程变化的响应关系,评价三峡水库蓄水的滞温效应及水文、生态影响。

  论文技术路线如图 1.4 所示,论文主要采用的方法如下:

  (1)。 时间序列突变点检测技术。

  论文采用时间序列突变点检测技术,在引用并改进现有检测方法的基础上,分析了 1981 年~2012 年葛洲坝下中华鲟产卵场水温的特征变化,给出了水温过程的可靠突变点,准确描述了产卵场水温的主要变化特征。

  (2)。 时间序列相似性匹配技术。

  论文利用时间序列相似性匹配原理,建立了时间序列平移模型,定量模拟了三峡水库建坝以来的"滞温"时间;此外,采用时间序列相似性匹配技术,模拟中华鲟自然繁殖时间对"关键水温过程"的响应,用于反推"关键水温过程"的特征,模拟结果良好,并给出了相关有效信息。

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